人工控制休眠,是基于植物休眠的原理,并结合各种植物的不同特点,通过外加的措施,改变植物的休眠状态,以起到诱导、延长休眠或解除休眠的作用。这种控制是很有实际价值的。在花卉园艺植物上,还有控制花期的效果。
目前采用的方法,主要是从控制光照时间、温度、化学药剂处理以及某些田间技术措施等方面。
必须指出,有些植物种类,对某些措施的反应,可能并不十分敏感,因此不同种类的植物,在休眠期的控制上,应采用不同的方法,并预先进行试验。
1.诱导休眠
休眠的诱导,就是在休眠季节还未到来前,采用人工措施,诱导植株提前进入休眠,或是使那些正处在旺盛生长阶段的植物,在生长期内强迫其进入休眠。
(1)短日照
基于多数植物短日照能抑制伸长生长,从而促进休眠芽形成的特点,就可采用人工缩短光照时数来诱导植物进入冬休眠。如在生长季节内,可将植株或是叶片在白天进行几小时的遮光,以使每日光照的时数能接近于秋冬季节的短日照条件,就可以诱导植株休眠。
对于秋季形成贮藏器官的植物,如大丽花、唐菖蒲、美人蕉、晚香玉等花卉,在生长期间进行短日照处理,则有促进地下贮藏器官形成,加速进入休眠的作用。
某些夏季形成贮藏器官,进行休眠的植物,如水仙、郁金香、百合等花卉,休眠的诱导还需要长日照。
同样,贮藏器官进行休眠的植物,光照处理的部位是地上部的叶片。
(2)低温
在自然条件下,低温和短日照是相随出现的。低温也是诱导冬季休眠的主要条件。
在诱导休眠上,低温和短日照有互补作用。如用落叶树为材料进行研究,在利用低温诱导休眠发现处理的温度偏低时,要求短日照的条件可以不太严格;处理的温度偏高时,对短日照必须有严格的要求。
低温,也是诱导地下贮藏器官植物进入冬季休眠的必要条件。
植物体感受低温处理的部位是叶片。
(3)激素
利用激素对休眠进行诱导,比较成功的是使用抑制剂。如ABA处理悬铃木、黑茶藨子,能促使提早进入休眠。有人试验在秋季用GA处理落羽杉,也能使休眠提前。又如在马铃薯收获前用2,4,5-T(2,4,5-三氯苯氧乙酸),于开花前处理,或是用MH(马来酰肼)于开花后处理,都能成功地诱导植株进入休眠。
关于GA的作用,在某些植物上是诱导还是解除休眠的问题,植物种类间差别很大,须进行试验后,方可应用。
(4)土壤水分与氮素含量
上面曾提到,土壤缺水能加速休眠。夏季干旱季节,植物体缺水,这时植物体内便会产生大量的ABA,从而能迫使某些植物进入休眠。
土壤中矿质营养,尤其是氮素含量的不足,也会促进植株进入休眠。
2.推迟休眠
推迟休眠与诱导休眠的情况相反,它是使植物体暂时不进入休眠。因此控制的措施也应该在生长季节内或是在植株休眠以前进行。
(1)长日照
长日照有促进生长和抑制冬休眠的作用。
对将要进入冬休眠的植物,用延长日照时数的方法,推迟其休眠。如采用夜间补充光照或是夜间以红光中断黑暗的处理,都可以达到延长日照时数,维持当时旺盛生长的状态,推迟植株进入休眠。
生产上应用较普遍的是,每日用16—18小时的长光照处理马铃薯植株,可以使植株很少形成或不形成块茎,从而推迟了休眠。
(2)激素
由于赤霉素常见有促进生长而抑制休眠芽形成的作用,而在生产上使用就较普遍。如柔毛桦和矮桦用GA处理后,能阻止其芽进入休眠,特别是能减轻当时短日照条件对抑制生长的效应。
GA还能使某些植物,在低温阶段内生长的适温范围略为放宽,以致达到能在冬季低温下生长的情况。如在苏联高加索地区,茶树经使用GA处理后,就能在冬季低温下缓慢生长,而不进入休眠。
3.延长休眠
延长休眠,是对那些容易遭受春霜危害的地区,如能适当延长树木冬休眠的时期,就能使休眠芽因延迟萌发而避免早春的寒害。那些以贮藏器官进行休眠的植物,延长休眠,也就是延长贮藏的时期。
延长休眠的措施,应该是在休眠后期,或是在植株对低温的需要量被满足以后进行,才有效果。
(1)激素与化学药剂
延长休眠,所使用的激素或化学药剂,主要以抑制剂为主。
①抑制剂
常用的抑制剂有,ABA、SADH(琥珀酸-2,2-二甲酰肼)、CCC(矮壮素)、MH等。这些药剂在柑桔上使用后,能使柑桔冬季生长受到抑制,从而延长芽的休眠。
据试验,ABA处理青冈柳、(Salix viminals)和茶藨子茎基部的切面时,可延缓芽的发育;而同样方法使用在红花槭(Acer rubrum)和美国白蜡树(Fraxinus americana),也产生相同的效果。②生长素生长素类的萘乙酸(NAA),喷射桃和葡萄能延迟开花或萌芽。但是NAA在李和樱桃上处理的效果不佳。
有人用NAA甲酯和NAA乙酯,处理贮藏的玫瑰枝条,可延迟抽生,而用NAA甲酯和乙酯进行熏蒸,能使某些植物芽的生长延迟40—60天,如在桃、樱桃、苹果、梨、柿等植物上进行处理,也均有效。③赤霉素在葡萄上,于前一生长季节内用GA进行喷施,能使有籽品种在翌春的萌芽期推迟。在秋季用GA处理某些树木,如大叶槭、柔毛桦、欧洲梣、欧洲花楸等植物,可使翌春发芽期推迟,但经处理后,也能使秋季生长期延长,推迟植株进入休眠的弊病。
贮藏器官延长休眠,这在农业生产上应用较多。NAA甲酯,2,4,5-T,丙基N-(3氯苯)-脲,都可以延长马铃薯块茎的贮藏期,从而延长休眠。如将浸透少量NAA甲酯的碎纸片夹放在马铃薯块茎之中,可保证贮藏期中不萌发。
用MH、NAA或CIPC(氯苯胺灵),喷施在收获前的叶片上或是贮藏时的块茎上,都可以防止贮藏过程中提早发芽,如在马铃薯和甘薯上使用较多。
洋葱鳞茎用MH进行喷射,也可以减少贮藏期间抽芽。
(2)低温
在休眠后期,降低温度,可以防止由于当时气温上升而引起休眠的解除。
如向树冠顶部洒水、喷雾,树干刷白、春季灌水等方法,也都可以使小环境内气温略微降低,有延长休眠的作用。若有自控降温设备,更为理想。
4.解除休眠解除休眠,就是提前打破休眠,其措施应在休眠后期进行。生产上多应用于花卉或蔬菜的促成栽培促成栽培就是通过各种栽培措施使植株生育过程加速。。
(1)低温
休眠芽当经受一定低温作用后,休眠即被解除。已知许多树种在打破休眠前,需要经过250—1000小时的寒冷,如果冬季不够寒冷,那么树木的冬芽在翌春很难如期萌发,常要借助于药剂的处理,才能正常萌发、抽生。
在自然界,植物自身解除休眠,主要是靠冬季的低温。
温带大部分植物的休眠芽,在接受接近冰冻的低温处理的几个星期之后,休眠才可能被打破。低温处理的持续时间是随植物而不同。在进行低温处理时,原产于北方的树种,就比南方树种所施加的温度更为偏低,处理时间也更长。
对于贮藏器官进行休眠的植物,如郁金香、水仙等花卉,生产上也常将块茎或鳞茎在低温中存放一段时间,以求打破休眠。在温度控制上,有人认为5—7℃处理要比用0℃处理效果更好。据试验,在同一植株上,处理的温度以叶芽比花芽偏低,侧芽要比顶芽更低的特点。如Eggert(1951)对苹果的研究结果便是这样。
低温处理,不是打破休眠的唯一需要。如某些杨树,需在长日条件下,休眠芽才较易于被低温所解除。
必须指出,低温处理后,应随之而来的是宜于生长的适温,才能使植物从休眠中唤醒,并能顺利转入生长阶段。如当低温处理后,植物不是处于适宜于生长的温度条件下,休眠芽仍然不能萌发、抽生。
休眠植物接受低温处理的部位是芽,这与春化作用低温的感受部位相同。而低温对解除休眠的效应,并不能在植物体内传导,而是仅保留在个别芽中。
(2)高温
高温处理,又称“温水浴”或热处理,是利用高温的冲击提早打破休眠。在花卉植物提早开花和某些树木解除休眠上,应用较多。高温处理方法简便,是将植株或植株的一部分,浸于温水浴中,常用的温度是30—35℃。如控制在40—55℃的高温下,一般往往只需要经过极短的时间(15秒钟),就可以打破休眠。但是处理的时间是因植物种类而异,如某些花卉植物,连翘属的灌木,当浸于30—35℃温水中,需要几小时,休眠的葡萄枝条,在30℃温水浴中处理,则需要24小时;唐菖蒲的球茎,浸泡在39℃温水浴中,需要经历2周。经温水浴处理后,均可提前解除休眠,如:丁香,在30—35℃温水中浸泡9—12小时后,可使花芽提前在冬季开放。
贮藏器官进行休眠的植物,如在贮藏期内遇到较高的气温,这种情况与高温处理颇有相似的作用,也同样能提早萌发,如水仙。温水浴处理,操作较不便,仅适于作少量的促成栽培。
关于温水浴处理的效应,认为是,在高温条件下氧气的供应不能满足消耗速率,以致造成植物缺氧呼吸,而缺氧呼吸的产物如乙醛和乙醇等,实际上又起到“休眠打破剂”的作用。但是乙醛和乙醇促进打破休眠的机理,目前尚不清楚。估计,这种处理与高温能引起蛋白质的变性和类脂(蛋白质复合物)的分解等过程有关。
(3)激素与化学药剂
休眠芽的萌发,须在休眠解除的基础上。目前多数人认为,芽的休眠与解除是与植物体的内源激素有关。而且一些人工合成的植物激素和一些化学药剂,也能起到打破休眠的生理作用。
①激素类
激素在打破休眠方面,已取得一定的效果。常用的是IAA(吲哚乙酸)、NAA、2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸)、GA、BA(苄基腺嘌呤)。
赤霉素:休眠芽的解除,被认为是与植物体内GA的含量有关。如有人观察马铃薯块茎,在开始萌发时,GA含量可比原来增加30倍。
许多植物,当喷施GA以后,可以成功地解除芽的休眠,促进萌发。如有报道,GA处理桃、梨、含笑、茶花等一些树木,都能打破休眠,用GA也可使马铃薯块茎提早萌发,但是使用的浓度,在这些植物中,以桃树为最低。百合鳞茎,经GA处理后,能提前萌发。
此外,GA还可以代替低温的作用,当冬季低温不足时,在休眠后期对植株使用GA后,植株仍可以正常结束休眠,甚至还可以提早解除休眠。
激动素(BA)类物质:处理休眠芽,可以促进休眠的解除。如用PBA(多氯苯甲酸)处理桃树,可以结束四种桃树品种的休眠(Weinberger,1969)。
②其他药物类
乙醚或二氯甲烷蒸气处理柏树休眠芽,可以提前萌发;如在晚冬处理,可于处理后1—2天即萌发。用乙醚蒸气熏蒸,可打破休眠,这在花卉植物上也常使用。使用α-氯乙醇的蒸气,可打破果树休眠。
二氯乙烯、硫脲、二硫化碳等药物,处理一些园林植物,在提早开花上都有成功的例子。如用α-氯乙醇和乙基氯化物的蒸气处理洋丁香(Syringa vulgovis)、重瓣榆叶梅(Prunus triloba)和某些树木的休眠芽,可以恢复其生长。
其他一些药物,如乙醇、乙醛、谷胱甘肽、硫脲、二硝基酚、二硝基甲酚、二硝基环己烷酚、石灰氮、硝酸盐、二氯乙烯、二硫化碳等,对打破休眠的作用,也均有报道。
激素和药物处理,在浓度和处理时间上,是因植物种类而异。处理的方法,可以有水溶液浸泡、注射、喷雾及气态熏蒸。
(4)打破贮藏器官的休眠贮藏器官休眠的解除,也就是结束贮藏阶段,而转入萌发生长。因此,打破休眠的处理,是在贮藏期间进行。
唐菖蒲球茎及马铃薯块茎,在贮藏期间可用α-氯乙醇水溶液浸泡30分钟,都有打破休眠的作用。
生产上对马铃薯休眠的解除,应用较普遍的药物是,α-氯乙醇蒸气、硫氢酸钾钠、硫脲、二氯乙烯、二硫化碳、二甲苯、乙基溴化物等药物,对它们均有相同的效应。而将α-氯乙醇、乙烯和四氯化碳混合使用,其效果要比上述各种药物单独使用更好。原因是,混合物中某个成分能引起细胞透性的改变导致增加整个溶液的渗透作用。
应该指出,关于激素的作用,对有些植物有效,而对另一些植物则可能效果相反。如用GA处理,能使桃及梨树解除休眠,而对苹果树却无效。但是,在葡萄和樱桃树上,于前一年施用GA,却能使翌春结束休眠较晚。
目前多数认为,GA只是对部分芽有代替低温作用,或只能使处于前休眠和后休眠状态的芽,生长的适温范围略为放宽。而只依靠使用GA来打破植物的自然休眠状况,是很困难的。
关于药物对解除休眠的作用,应该认为,与低温条件下的正常休眠不同。药物打破休眠是局部或不彻底的,有些还会因此而出现芽凋落或是芽的萌发参差不齐等的不良现象。并且,各种药物配合使用要比单独使用一种药物效果好。对于桃树,进行硫脲与GA同时或先后紧接使用,效果要比单独使用GA更好。
此外,在冬季低温期间,光照的强弱对打破休眠,也多少有一定的作用。Erez等人用桃树的叶芽进行研究,证实在休眠期间将光照条件减弱,光量降低,如同接近黑夜的短日照条件下,能使桃树的叶芽萌发良好。
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